jueves, 9 de junio de 2011
El ambiente
El medio ambiente marino es un sistema caótico donde una gran cantidad de variables que individualmente son relativamente sencillos de estudiar e identifiar, pero que en condiciones normales actúan al mismo tiempo creando un efecto sinérgico sobre los organismos. Dentro de las principales variables abióticas se encuentran: la irradiancia, que en gran cantidad puede dañar el fotosistema de las algas llegando a la fotoinhibición (particularmente la radiación UV). Las altas y/o bajas temperaturas que afectan directamente el metabolismo de los organismos creando un estrés. La disponibilidad de nutrientes, la desecación entre otros. Estos generan una respuesta por parte de todos los organismos marinos, algunos simplemente se mueven hacia lugares con mejores condiciones (los móviles) mientras que otros (sésiles) deben soportar vivir en condiciones adversas mediante distintas estrategias.
Herbívoros y depredadores
Los herbívoros y depredadores tienen diferentes estrategias de ataque: 1) prefieren algas con una mejor calidad nutricional o que le brindan refugio contra enemigos o los factores climáticos, 2) adaptaciones fisiológicas que les permiten tolerar los metabolitos de defensa de los organismos que consumen, 3) secuestrar los metabolitos consumidos para su propia protección contra depredadores. En el caso de las macroalgas que producen en su mayoría compuestos lipofilicos, sus consumidores han desarrollados diversos mecanismos para poder consumirlo, manipularlos y/o desintoxicarse. Los procesos de desintoxicación incluyen la transformación bioquímica de la sustancia, para reducir su capacidad de interactuar con la molécula objetivo. En general, esta transformación es realizada por un número limitado de enzimas con un amplio rango de sustratos que convierten los compuestos no polares a altamente solubles en agua (en la imagen anexa se muestra el proceso).
Un ejemplo de estas interacciones es la respuesta de moluscos herbívoros al lanosol, un fenol bromado hidrofóbico que se encuentra en altas concentraciones en algas rojas. Los animales fueron inyectados con lanosol en los tejidos digestivos y se observó una respuesta enzimática arriba del 45% en referencia al control (que se inyectaron con agua destilada). Estas enzimas inhiben la actividad del lanosol bloqueando los sitios activos.
Los opistobránquios son el mejor ejemplo de adaptación contra la defensa química, ya que estos pueden ser tanto herbívoros como carnívoros alimentándose principalmente de esponjas, algas, nidarios, briozoarios, tunicados y corales blandos. Los opistobranquios tienen la estrategia de absorber los compuestos de defensa de los organismos que consumen y transferirlos a sus órganos de defensa. Esto ya se ha demostrado con el furodisinin (que es el mayor disuasivo de la esponja Dysidea sp.), el cual fue consumido e incorporado a sus defensas por el nudibranquio Hypselodoris picta. Otro nudibranquio (Oxynoe olivacea) que se alimentan de algas del género Caulerpa, es capaz de transformar la caulerpenina (que es altamente tóxico) a oxitoxinas por la hidrólisis de los grupos acetil, mediante dos esterasas denominadas Lip-1 y Lip-2. Con esta transformación la toxicidad del metabolito se incrementa 100 veces y el nudibranquio los utiliza para su defensa.
Los opistobranquios, que se presenta como organismos depredadores y herbívoros, son también altamente vulnerables a la depredación ya que no cuentan con ninguna defensa física ya que a pesar de ser moluscos no tienen concha y son de movimiento lento. Es por esto que han desarrollado una gran variedad de estrategias químicas de ofensa y defensa, y uno forma de alertar a los depredadores son sus colores llamativos, tal como sucede con muchos otros organismos venenosos tanto terrestres como marinos.
Un ejemplo de estas interacciones es la respuesta de moluscos herbívoros al lanosol, un fenol bromado hidrofóbico que se encuentra en altas concentraciones en algas rojas. Los animales fueron inyectados con lanosol en los tejidos digestivos y se observó una respuesta enzimática arriba del 45% en referencia al control (que se inyectaron con agua destilada). Estas enzimas inhiben la actividad del lanosol bloqueando los sitios activos.
Los opistobránquios son el mejor ejemplo de adaptación contra la defensa química, ya que estos pueden ser tanto herbívoros como carnívoros alimentándose principalmente de esponjas, algas, nidarios, briozoarios, tunicados y corales blandos. Los opistobranquios tienen la estrategia de absorber los compuestos de defensa de los organismos que consumen y transferirlos a sus órganos de defensa. Esto ya se ha demostrado con el furodisinin (que es el mayor disuasivo de la esponja Dysidea sp.), el cual fue consumido e incorporado a sus defensas por el nudibranquio Hypselodoris picta. Otro nudibranquio (Oxynoe olivacea) que se alimentan de algas del género Caulerpa, es capaz de transformar la caulerpenina (que es altamente tóxico) a oxitoxinas por la hidrólisis de los grupos acetil, mediante dos esterasas denominadas Lip-1 y Lip-2. Con esta transformación la toxicidad del metabolito se incrementa 100 veces y el nudibranquio los utiliza para su defensa.
Los opistobranquios, que se presenta como organismos depredadores y herbívoros, son también altamente vulnerables a la depredación ya que no cuentan con ninguna defensa física ya que a pesar de ser moluscos no tienen concha y son de movimiento lento. Es por esto que han desarrollado una gran variedad de estrategias químicas de ofensa y defensa, y uno forma de alertar a los depredadores son sus colores llamativos, tal como sucede con muchos otros organismos venenosos tanto terrestres como marinos.
Macroalgas
La macroalgas tienen un gran número y variedad de herbívoros, que van desde mamíferos, peces, erizos de mar, crustáceos, gasterópodos, etc. Además de estos, están expuestas a las condiciones climáticas, por lo que desarrollan una gran cantidad y diversidad de compuestos que les sirven de defensa.
Diversos estudios indican que las oxilipinas (algunas pertenecientes a las series de prostaglandinas y leucotrienos) juegan un papel importante en las macroalgas, para la regulación de las defensas químicas, ya que se ha sugerido que estos tienen un efecto perjudicial sobre los herbívoros. Así mismo, se han identificado hormonas como el jasmonato que disparan la producción de florotaninos de algas en el intermareal durante las mareas bajas, y es también bajo estas condiciones cuando se producen grandes cantidades de polifenoles para proteger el fotosistema II, además del incremento en la producción de polisacáridos para evitar la desecación. En las algas cafés durante la biogénesis de ácidos grasos se derivan distintos compuestos sulfatados e hidrocarbonados, que componen las feromonas sexuales y se ha observado que tienen un papel importante contra los herbívoros. Compuestos como el ácido 9-oxo nonadienoico disminuye el ramoneo de anfipodos en algas del género Dictyopteris. Laminaria spp. también produce aldehídos poliinsaturados de estructura similar con la misma finalidad. Por otra parte el alga roja Gracilaria chilensis, libera eicosanoides hidroxilados como respuesta al epifitismo y el daño físico.
Estos son solo unos ejemplos de la gran cantidad de compuestos que actúan como defensas en las macroalgas, ya que son tan diversos que haría falta leer cientos de publicaciones científicas para conocer a fondo el tema.
Diversos estudios indican que las oxilipinas (algunas pertenecientes a las series de prostaglandinas y leucotrienos) juegan un papel importante en las macroalgas, para la regulación de las defensas químicas, ya que se ha sugerido que estos tienen un efecto perjudicial sobre los herbívoros. Así mismo, se han identificado hormonas como el jasmonato que disparan la producción de florotaninos de algas en el intermareal durante las mareas bajas, y es también bajo estas condiciones cuando se producen grandes cantidades de polifenoles para proteger el fotosistema II, además del incremento en la producción de polisacáridos para evitar la desecación. En las algas cafés durante la biogénesis de ácidos grasos se derivan distintos compuestos sulfatados e hidrocarbonados, que componen las feromonas sexuales y se ha observado que tienen un papel importante contra los herbívoros. Compuestos como el ácido 9-oxo nonadienoico disminuye el ramoneo de anfipodos en algas del género Dictyopteris. Laminaria spp. también produce aldehídos poliinsaturados de estructura similar con la misma finalidad. Por otra parte el alga roja Gracilaria chilensis, libera eicosanoides hidroxilados como respuesta al epifitismo y el daño físico.
Estos son solo unos ejemplos de la gran cantidad de compuestos que actúan como defensas en las macroalgas, ya que son tan diversos que haría falta leer cientos de publicaciones científicas para conocer a fondo el tema.
Invertebrados
Como se observa en la tabla, las esponjas son la fuente más abundante de metabolitos aislados de organismos marinos, principalmente por la atención especial de ciertos grupos de investigación por este filum. Los compuestos que se han logrado aislar muestran una amplia diversidad de funciones que van desde disuasivos para la alimentación, compuestos antifouling y de organismos infecciosos, competencia espacial, etc. De los principales compuestos antidepredación que se encuentran en las esponjas, están alguno macrólidos dehidrohalicondramida, algunos terpenos como scalaranos (scalaradial), sesterpenos (variabilin), polikétidos, alkaloides (discorhabidinas), glucósidos triterpenoidales, derivados de aminoácidos y pirroles, estos últimos reportados como productos de defensa contra gusanos marinos (poliquetos y oligoquetos). Las esponjas en general, tienen muy pocos depredadores, principalmente son, los ya mencionados opistobranquios y algunas estrellas marinas. En pocas palabras, las esponjas no son tan inofensivas como parecen.
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